微生物所等重建担子菌门骨干类群的演化时间和发育图谱

摘要: 　　分类学是一门古老的学科，长期以来分类都是建立在比较形态学之上。近十几年来，在DNA测序基础上的真菌分子系统发育学习发展迅速，随着测序样本量的不断增加，大量新物种被发现的同时，越来越多过去不曾知晓的进 ...

　　分类学是一门古老的学科，长期以来分类都是建立在比较形态学之上。近十几年来，在DNA测序基础上的真菌分子系统发育学习发展迅速，随着测序样本量的不断增加，大量新物种被发现的同时，越来越多过去不曾知晓的进化分支也被揭示。目前真菌分类大多依赖于类群进化上的单系发生性和表型特征，并基于此构建分类体系。然而这样的分类体系却远不能和这些数目众多的新支序对应，使之难以命名。其主要原因是目前分类标准中的单系性由于不能量化所以不具有可比性；而具体的表型特征，只存在于特定类群，所以不具有普遍性。然而生物的演化时间具有可比性（无论亲缘关系的远近，形态特征怎样不同，在时间的尺度下都可比较）、普遍性（所有类群都有自己的演化时间）、稳定性并对应生物进化历史，所以如果把演化时间应用在分类等级的确定，重建分类系统上将具有极大的优势。
　　自从20世纪初以来，现有真菌类群的演化时间都可以被测算。这要归功于DNA测序为基础的分子钟分析方法的建立，及作为演化时间校订点的真菌化石的发现（如1997年在多米尼加发现了9千万年前的琥珀中保存完整的蘑菇化石；在加拿大温哥华发现了距今1亿1千3百万年前的刺革菌化石等）。近期，中国科学院微生物学习所赵瑞琳课题组首次把真菌的演化时间应用于确定分类等级（界门纲目科属）和分类系统重建工作中，制定了演化时间作为确定分类等级的一个新标准，在划分单系类群的分类等级时，相同分类等级的演化时间应大体一致，高分类等级的演化时间要早于低分类等级的原则。
　　该学习思路首先是在种类及进化支序繁多的蘑菇属（Agaricus L.)上应用，具体工作为：在700余世界各地样品初步的系统发育分析的基础上，以两个伞菌纲化石标本为演化时间校订点，通过多基因序列的分子钟分析，确定蘑菇属演化形成于6千6百万年前；在3千万年前形成6个单系支序（被命名为亚属）；在2千万年前左右，进一步分化出22个单系支序（被命名为组）；而其它单系支序由于形成时间明显晚于上述时间，不被划分为任何一个种上分类单元（Zhao et al. Fungal Divers. 78:239-292， 2016；Chen et al. Persoonia 38:170-196， 2017），最终重建了蘑菇属的世界性分类体系，圆满解决了蘑菇属内大量新进化分支的命名分类难点。
　　随后，为了进一步验证演化时间在更高分类等级上的应用，对真菌中的一个主要类群担子菌门（是大型真菌如蘑菇等的主要构成，也包括微小的锈菌、黑粉菌等，成员大致占真菌总数的30％）以相同的学习思路开展了学习。学习人员首先集结近十年来担子菌门的最新进展，分别构建了担子菌门6个基因的系统发育图谱（图1，分析样品包括门内所有18纲，3亚纲和几乎所有目62目，183科，392属，共539个种），及基于396个直系同源基因的系统发育图谱（图2，17纲，54目，共116个种）。随后的分子钟分析表明担子菌门演化形成于5亿3千万年前，担子菌门中4个亚门的演化时间为4亿－4亿9千万年前；对于具有大型子实体的伞菌纲的演化时间范围分别为3亿4千万－3亿9千万年前；具有较小子实体的锈菌亚门和黑粉菌亚门中纲的演化时间范围分别为2亿4千万－3亿4千万年前；担子菌门中各个目的演化时间为1亿2千万－2亿9千万年前（图3）。因此建议把这些演化时间作为建立担子菌门中目及目以上分类等级的一个依据。借助于演化时间这一新标准，还新认定一个亚门Wallemiomycotina；发现1个目由于过于年轻的演化时间建议废除；2个科由于具有古老演化时间，分别正式提升为2个目（Zhao et al. Fungal Divers 84:43-74，2017）。
　　该课题组的学习表明演化时间可以成为划分真菌分类等级的一个新标准，而且给出了担子菌门划分亚门、纲、亚纲和目的演化时间范围标准。此学习方法为解决大量发现的新进化支序的合理分类问题，制定更客观和稳定的分类系统提供新的依据，目前已在其它类群（如子囊菌门、表生真菌等）的系统学学习中采用。
　　相关论文分别以赵瑞琳为第一作者，赵瑞琳和加拿大多伦多大学教授Moncalvo JM为共同通讯作者发表于Fungal Divers. 78:239-292， 2016；赵瑞琳客座博士生陈洁为第一作者，赵瑞琳和法国农科院学习员Callac P为共同通讯作者发表于Persoonia 38:170-196， 2017；赵瑞琳为第一和通讯作者发表于Fungal Divers 84:43-74，2017。该学习获得国家自然科学基金项目（No. 31470152; 31360014）资助。

　　图1. 担子菌门基于nrLSU， nrSSU， 5.8S， tef1-α， rpb1， rpb2基因序列的系统发育图谱（为ML树的缩略图，示担子菌门内各个纲的系统发育关系）。

　　图2. 担子菌门基于396个直系同源基因的系统发育图谱。

　　图3. 基于nrLSU， nrSSU， 5.8S， tef1-α， rpb1， rpb2基因序列的担子菌门最大支序置信树（Maximium Clade Credibility tree)。彩色圆点黑、蓝、绿、红分别指门、亚门、纲和目的演化时间均值。微生物所等重建担子菌门骨干类群的演化时间和发育图谱 | 责任编辑：虫子